Feuersalamander (Salamandra salamandra sp)

Klasse: Lurche (Amphibia)
Ordnung: Schwanzlurche (Caudata)
Überfamilie: Salamanderverwandte (Salamandroidea)
Familie: Echte Salamander (Salamandridae)
Gattung: Eigentliche Salamander (Salamandra)
Art: Feuersalmander (Salamandra salamandra)

Erstbeschreibung: 1758 durch Carl von Linné (Salamandra salamandra salamandra), 1789 durch Pierre Bonnaterre (Salamandra salamandra terrestris)

Synonyme: Feuermolch, Erdmolch, Erdsalamander, Regenmolch, Regenmännchen, Rägemööl, Rägemoli, Gelber Schneider, Bergnarr, Wegnarr, Tattermandl

Größe / Länge: durchschnittlich 14-18 cm, max. 24 cm, das ♀ wird meist etwas größer als das ♂.

Gewicht: durchschnittlich 16-26 g, max. 56 g

Alter: 20-50 Jahre (24 Jahre gemäss AnAge Database of Animal Ageing and Longevity; > 50 Jahre im Terrarium gemäss Böhme 1979 ^[1])

Besondere Merkmale

Auffälige schwarz-gelbes Fleckenmuster, das als Warnung und Abwehr von Fressfeinden dient. In seltenen Fällen mit schwarz-orangerotem oder schwarz-rotem Fleckenmuster, äusserst selten gänzlich schwarze oder albinotische oder teilalbinotische Feuersalamander. Die Färbungsvarianten stammen von mindestens einer Anomalie in der Pigmentsynthese. Der Anteil rotgefärbter Feuersalamander ist von Gebiet zu Gebiet verschieden und kann auch bei 0% liegen. Im Volksmund sagt man jeder 1000te Feueralamander weist eine rotfärbung auf. In der Region Stuttgart tritt die Rotfleckung offenbar häufiger auf (Schweizerbarth 1906 ^[2], 1909 ^[3], Vogel 1938 ^[4], Freytag 1955 ^[5]). In Strohgäu (Landkreis Böblingen, Baden-Württemberg) gibt es eine Feuersalamanderpopulation mit bis zu 2-3% rotgefärbten Tieren (Rimpp 1992 ^[6]). Rotgefärbte Feuersalamander werden auch gezüchtet, so wäre eine Population mit ausschliesslich rotgefärbten Individuen theoretisch möglich. Das für jeden Salamander charakteristische Fleckenmuster ist erst nach etwa 1,5-2 Jahren nach der Metamorphose beziehungsweise ab einer Körperlänge von ca. 10 cm ausdifferenziert (Fachbach 1973 ^[7]). Bei jüngeren Exemplaren werden die gelben Flecken durch das starke Wachstum in die Länge oder auseinander gezogen. Eine Dokumentation zeigt diese Veränderung des Farbmusters eines jungen Feuersalamander innerhalb von etwas mehr als 5 Monaten (vgl. Abbildung 2 / Hillenius 1968 ^[8]).

Neotenie

Neotenische beziehungsweise pädomorphische oder teilneotenische Feuersalamander, die ihre Kiemen auch im adulten Zustand behalten und keine Metamorphose durchlaufen, wurden bereits dokumentiert. Wie bei anderen Schwanzlurchen ist die Neotenie bei den Feuersalamander oftmals verknüpft mit partiellem Albinismus. Bei Untersuchungen einer Population im Raume Wuppertal/Remscheid (Nordrhein-Westfalen) wurde 1979 eine auffallend helle Larve eingefangen und in ein Aquarium überführt. Im Aquarium erreichte die Larve eine Länge von fast 11 cm, bis sie im Frühjahr 1982 infolge starker Verpilzung einging. Während der gesamten Zeit waren keine Anzeichen einer Metamorphose aufgetreten. Die Haltungsbedingungen scheiden hier als Ursache aus, da andere Larven im selben Behälter die Metamorphose nach einiger Zeit normal vollzogen. Da Feuersalamander unter Freilandbedingungen mit etwa 11 bis 12 cm Länge geschlechtsreif werden, könnte das vorliegende Exemplar unter Vorbehalt als neoten bezeichnet werden. Ob das Tier „stabil neoten“ war kann nicht mehr geklärt werden. Bereits in den Jahren vor 1979 wurden im selben Gebiet zwei möglicherweise potentiell neotenische Individuen gefunden und gefangen. Beide Individuen verendeten bald nach der Überführung ins Aquarium (Klewen 1982 ^[9]). Eine 8 cm lange, voll ausgefärbte Larve mit partieller Neotenie aus einem Schieferstollen im Hunsrück ist ebenfalls bekannt (Veith 1985 ^[10]). Züchtungen neotener Feuersalamander sind bisher nicht gelungen oder unbekannt.

Geschlechtsunterschiede

Das ♀ weird meist etwas größer als das ♂. Adulte ♂ mit vorgewölbter Kloake und ♀ mit flacher Kloake. Während dem Winter sind die Kloaken der ♂♂ oftmals ebenfalls flach. Das ♂ tendenziell mit größerem Gelbanteil innerhalb derselben Population (Preißler et al. 2019 ^[11]).

Unterarten

Unterarten in Deutschland, Österreich und der Schweiz

In Deutschland, Österreich und der Schweiz kann der „Gebänderte Feuersalamander“ (Salamandra salamandra terrestris) und der „Gefleckte Feuersalamander“ (Salamandra salamandra salamandra) gefunden werden. Das Muster des „Gefleckten Feuersalamanders“ ist unregelmässig und zeigt nie Ansätze zu durchgehenden Rückenstreifen. Das Muster auf dem Rücken des „Gebänderten Feuersalamanders“ dagegen weist zwei gelbe Linien auf, die meist mehrfach unterbrochen sein können. Bei beiden Unterarten hat jedes Einzeltier ein individuelles Farbmuster. In den Hybridzonen kann eine verlässliche Zuordnung nur per DNA Sequenzierung erfolgen. Auch fernab von Hybridzonen kann es zu Irritationen kommen, so geschehen in den westlichsten Gebieten Tschechiens. Dort ähneln die Farbmuster einiger Individuen denen von „Gebänderten Feuersalamandern“ (S. s. terrestris), da sie parallele, durchgehende Bänder entlang des Rückens aufweisen. Mittels DNA Sequenzierung konnte allerdings gezeigt werden, dass es sich bei den Individuen um „Gefleckte Feuersalamander“ (S. s. salamandra) handelt (Brejcha et al. 2021 ^[12]).

Unterarten allgemein

Gesamthaft gibt es 13 Unterarten, von denen die meisten auf der iberischen Halbinsel zu finden sind. S. infraimmaculata, S. algira, und S. corsica wurden früher ebenfalls als Unterarten gelistet, mittlerweile gelten sie aber alle als eigene Arten. Anhand von phylogenetischen Analysen wird vermutet dass sie sich bereits vor 5 bis 13 Millionen abgespaltet haben (Steinfartz et al. 2001 ^[13]). Jede dieser Salamander Arten bewohnt ein bestimmtes geographisches Gebiet, mit Ausnahme von S. salamandra. S. Salamandra kommt in ganz Europa von Spanien bis Griechenland vor, was darauf hindeutet, dass sie die einzige Art war, die Mitteleuropa nach der letzten Eiszeit wiederbesiedelt hat. Es wird vermutet, dass sich die beiden Unterarten S. s. terrestris und S. s. salamandra während der Eiszeit in klimatisch milderen Gebieten auf der iberischen Halbinsel und im Balkan halten konnten und von dort aus Zentraleuropa mit dem Ende der letzten Eiszeit wiederbesiedelt haben (Steinfartz et al. 2001 ^[13]). Beide Unterarten zeigen nun eine überlappende Verbreitungszone in Zentraleuropa. Um die Vermutung der Wiederbesiedlung zu prüfen wurden Allele (Genvarianten) der Individuen verschiedener Regionen verglichen. Die Allele aus Westdeutschland und Ostdeutschland wurden mit solchen aus Südfrankreich und Griechenland verglichen. Die Vergleiche zeigen, dass das identische Allel aus Westdeutschland in Südfrankreich und dass das identische Allel aus Ostdeutschland in Griechenland gefunden wird (Steinfartz et al. 2001 ^[13]).

Große genetische Ähnlichkeit zweier geographisch entfernter Unterarten

Der Vergleich von mitochondrialer DNA zeigt, dass der „Italienische Feuersalamander” S. s. gigliolii aus Süditalien und der „Oviedo Feuersalamander” S. s. bernardezi aus Nordspanien untereinander näher verwandt sind als mit den anderen Unterarten. Die große genetische Ähnlichkeit überrascht, weil beide Unterarten getrennt und weit entfernt voneinander vorkommen. S. s. gigliolii und S. s. bernardezi haben beide ihre genetische Identität in ihren Gebieten bewahrt, obwohl sie nicht durch geographische Barrieren von sehr eng verwandten Unterarten getrennt sind. Es wird vermutet, dass diese Populationen Überreste einer großen homogenen Population sind, die Zentraleuropa in einer früheren Zwischeneiszeit vor etwa 500’000 Jahren besiedelt hat. Die Tiere aus diesen Populationen waren bei einer späteren Wiederbesiedlungen von Zentraleuropa offenbar nicht erfolgreich (Steinfartz et al. 2001 ^[13]).

Übersicht der Schwester- und Unterarten

In der Abbildung 3 (Burgon et al. 2021 ^[14]) ist eine Einteilung der Feuersalamander Arten und Unterarten aufgrund einer umfangreichen phylogenetischen Analyse dargestellt. Es werden fünf Arten (S. infraimmaculata, S. atra, S. lanzai, S. corsica, S. algira und S. salamandra) unterschieden, wobei es sich bei den Arten S. atra und S. lanzai um Alpensalamander handelt. Innerhalb der Art S. salamandra werden 13 Unterarten aufgeführt, die in zwei Hauptkladen aufgeteilt sind: eine Klade mit der apenninschen Unterart S. s. gigliolii innerhalb der iberischen S. s. bernardezi / fastuosa und eine zweite Klade mit allen anderen iberischen, mittel- und osteuropäischen Unterarten. Salamandra s. longirostris, die manchmal als eigenständige Art betrachtet wird, wurde innerhalb von S. salamandra als Unterart eingeordnet. S. s. alfredschmidti ist hier überhaupt nicht aufgeführt, da es nicht mehr als eigene Unterart gilt sondern als S. s. bernardezi betrachtet wird (Beukema et al. 2016 ^[15]).

Lebensraum

In der Regel im Hügelland und Bergland bis über 1000 m ü. M. In feuchten Laubwäldern mit klaren, kalten und sauerstoffreichen Gewässern, meist Bächen. In Ausnahmefällen finden sich auch Populationen in niedrigen Höhen. Eine sehr niedrig gelegene Population findet sich in Stârmina Hill in Rumänien auf einer Höhe von 78 m (Covaciu et al. 2017 ^[16]). In Deutschland gibt es eine Feuersalamander Population in Hasbruch (Landkreis Oldenburg, Niedersachsen) auf einer Höhe ab 28 m ü. M. Weitere tiefgelegene Populationen sind aus Nodrhein-Westfalen in Münster 60 m. ü. M. und in Ostbevern im Kreis Warendorf 54 m. ü. M. bekannt. Je südlicher die Gebirgenszüge desto höhere Gebiete werden besiedelt. Im Jura werden Höhen bis 1000 m, im Zentralmassiv bis 1550 m, in den Alpen bis 1800 m und in den Pyrenäen bis 2350 m erreicht. In warmen Regionen werden flache Gebiete kaum oder nicht besiedelt. In den Auenwälder ist der Feuersalamander nicht zu finden, womöglich wegen seinen schlechten Schwimmfähigkeiten. In reinen Nadelwäldern ist der Feuersalamander selten oder fehlt gänzlich.

Lebensweise

Auf dem Boden lebend, tagsüber und bei Trockenheit versteckt im Laub, unter Steinen, Totholz, Baumstümpfen und in Felsen. Nur bei hoher Luftfeuchtigkeit sind die Feuersalamander aktiv, was oft nachts bei bedecktem Himmel der Fall ist. Demgemäß ist der weitaus grösste Teil der Feuersalamander ist nachts bei Regenwetter unterwegs. Nach einer langen Trockenperiode zeigen sich die Feuersalamander auch tagsüber bei Regen, wobei die Tagaktivitität speziell in den Monaten Oktober und November beobachtet werden kann und eher selten im Sommer. An warmen Wintertagen können die Feuersalamander bei ausreichender Luftfeuchtigkeit auch mitten im Winter beobachten werden. Am aktivsten sind die Feuersalamander bei Temperaturen zwischen 8 und 18.6° C (Strübing 1954 ^[17]), bei einer Luftfeuchtigkeit von über 85% und bei geringer Helligkeit unter 10 Lux (Klewen 1985 ^[18], Seifert 1991 ^[19], Thiesmeier et al. 2004 ^[20]). Der Aktionsradius ist eher gering. Dokumentierte Feuersalamander legten nachts 35 bis 350 Meter zurück (⌀ 127 m) und kehrten in 79 von 84 Fällen in ihre Tagesverstecke zurück (Klewen 1985 ^[18]). Dasselbe Tagesquartier wird folglich meistens wieder aufgesucht. Die Orientierung erfolgt visuell, wobei kaum Licht benötigt wird. Wie die adulten Tiere sind auch die Larven ziemlich ortstreu. Bei unregelmässiger Wasserführung können die Larven allerdings abdriften und in neue Habitate gelangen. Die Ausbreitung erfolgt meisten durch die Wanderung der Jungtiere. Gelegentlich können aber auch adulte Tiere weitere Strecken zurücklegen und neue Habitate aufsuchen. Besonders Salamander, die an temporäre Pfützen angepasst sind, können größere Lebensräume besetzen und sich über weite Entfernungen ausbreiten als die an Bäche angepassten Individuen. In einer Untersuchung in Deutschland wurden an den Bach angepasste Feuersalamander bis zu 500 m weit entfernt eingefangen, an temporäre Pfützen angepasste Feuersalamander hingegen bis zu 1.9 km weit entfernt. Wobei sich der größte Teil der Tiere beider Populationen wanderfaul verhielt und innerhalb von 200-300 m blieb (Hendrix et al. 2017 ^[21]).

Nahrung

Die Nahrung der Adulttiere umfasst Schnecken, Würmer, Spinnentiere, Tausendfüßer, Asseln, Ohrwürmer, Laufkäfer und anderen Arthropoden. Die Larven ernähren sich ebenfalls räuberisch von Kleintieren im Wasser wie Bachflohkrebsen, Wasserflöhe, Eintagsfliegen- oder Steinfliegenlarven, Mückenlarven, Wasserasseln, Strudelwürmern und sonstigen Arthropoden die versehentlich ins Wasser stürzen.

Kannibalismus

In isolierteren Gewässern wie in Höhlen mit geringem Nahrungsangebot und bei gleichzeitig hoher Larvendichte kann es zu aggressivem Verhalten unter den Larven und letztendlich auch zu Kannibalismus kommen. Wobei die größeren Larven die kleineren oder später abgelegten verspeisen (Degani et al. 1979 ^[22], Degani et al. 1980 ^[23]). In einer Untersuchung wurde jedoch gezeigt, das eine nur vorübergehende Nahrungsknappheit nicht direkt und sofort zu einem Kannibalismus führt (Thiesmeier et al. 1990 ^[24]). Die Larven ernähren sich auch von anderen Amphibienlarven unter anderem Grasfroschkaulquappen oder seltener kleinen Bergmolchlarven.

Fortpflanzung und Entwicklung

Mit 5-6 Jahren erreichen die Feuersalamander die Geschlechtsreife, die ♂♂ haben dann eine Länge von über 15 cm und die ♀♀ von über 16 cm erreicht (Seifert 1991 ^[19]). Je nach Temperatur beziehungsweise Stoffwechselrate und Nahrungsangebot kann die Geschlechtsreife auch bereits nach 3-4 Jahren erreicht werden, wobei gewisse Steckbriefe auch 2 Jahre angeben. Die Paarung der Feuersalamander findet nicht im Wasser sondern an Land statt. In Zentraleuropa findet die Paarung jedes Jahr statt (Thiesmeier et al. 2004 ^[20]), wobei das Geschlechterverhältnis zwischen ♂♂ und ♀♀ bei 1.3 zu 1.0 liegt (Thiesmeier 1992 ^[25]). Die Paarungszeit liegt bei der gebänderten Unterart mehrheitlich zwischen Juli und September, bei der gefleckten Unterart beginnt die Paarungszeit etwas später. Die Paarungen finden immer während der Nacht statt. Das ♂ verfolgt das ♀ und stubst es mit dem Kopf. Das ♂ versucht, das ♀ von hinten oder seitlich zu unterkriechen. Befindet sich das ♂ schließlich unter dem ♀, greift das ♂ mit den Vorberbeinen nach den weiblichen Vorderbereinen um sich daran festzuhalten. Hat das ♂ das ♀ im Paarungsgriff, bewegt es seinen Kopf seitwärts vor und zurück und reibt das Kinn des ♀, manchmal begleitet von wellenförmigen Schwanzbewegungen. Am Ende des Paarungsakts reibt das ♂ mit seinem Schwanzansatz die weibliche Kloake und setzt ein Samenpaket (Spermatophore) auf den Boden ab. Das ♀ nimmt letztlich dei Spermatophore mit ihrer Kloake auf. Die Paarung dauert eine halbe Stunde oder länger (Laufer et al. 2007 ^[26]). In der Regel werden die Eier innerhalb der nächsten Wochen befruchtet (Thiesmeier 1992 ^[25]). Die Befruchtung erfolgt somit zeitlich unabhängig von der Paarung. Die vom ♀ aufgenommenen Spermien können in einer speziellen Samentasche bis zu zwei Jahre befruchtungsfähig bleiben. Nach einer Tragzeit von 2-7 Monaten gebären die ♀♀ ihre 2-3 cm langen Larven zwischen Februar und Mai. Manchmal warden die Larven auch im Juni und Juli oder im Herbst abgesetzt. Die Larven können also praktisch zu jeder Jahreszeit abgesetzt werden. Pro ♀ wurden zwischen 10 und 70 abgesetzte Larven gezählt, wobei meistens zwischen 20 und 40 Larven abgesetzt werden. Die gleichzeitig abgesetzten Larven können von verschiedenen Vätern abstammen. Die Larvenablage wird oft in einer Nacht zu Ende gebracht, kann aber auch über mehrere Nächte verteilt werden. In der Regel sind die Feuersalamander lebendgebärend, manchmal sind die Larven noch in der Eihülle, schlüpfen dann aber sofort aus. Neben den lebensfähigen Larven werden auch immer wieder unbefruchtete Eier, fehlgebildete oder tote Larven abgesetzt (Thiesmeier 1992 ^[25]). Vor allem Rückgratverkümmungen sind bei frisch geborenen Larven nicht selten. Es gibt Fälle bei denen alle abgelegten Eier unbefruchtet waren. Die braun- bis grauschwarz gefärbten und nur an den Beinansatzstellen charakteristische hellgelbliche Flecken besitzenden Larven werden an flachen Wasserstellen in Waldbächen, Quellgewässern, Brunnen, schattigen Pfützen, Wagenspuren und manchmal auch in Schlammsammlern oder sogar Höhlen abgesetzt. Die Larven sind durch markante gelbe Flecken auf den Oberbeinen gekennzeichnet, sonst ähneln sie anderen Schwanzlurchlarven. Die Larven entwickeln sich temperaturabhängig innerhalb von 3-5 Monaten und verlassen das Gewässer als 4-7 cm lange Jungtiere. In Höhlengewässern kann die Entwicklung bis zu einem Jahr dauern. Die äusseren Kiemen sind beim Landgang komplett zurückgebildet. Können die lungenatmenden Jungtiere nicht an Land gelangen ertrinken sie.

Gebären von fertigentwickelten Feuersalamandern

Die meisten Feuersalamander sind ovovipar (gebären Larven), es gibt allerdings auch Ausnahmen mit Viviparie (gebären fertigentwickelte Salamander). Die meisten Populationen von S. s. bernardezi und die meisten Populationen von S. s. fastuosa sind vivipar (Buckley et al. 2009 ^[27]). Bei S. s. gallaica sind ausschliesslich die Populationen der beiden Kleininseln San Martiño und Ons von Galicien vivipar (Velo-Antón et al. 2007 ^[28]). Vivipare Feuersalamander benötigen wie die Alpensalamander keine Gewässer für die Fortpflanzung. Bereits Jahrzehnte früher wurden über Viviparie unter Feuersalamandern aus Spanien aber auch aus Frankreich berichtet. Eine Beobachtung aus Mont de Bedat (Département Hautes-Pyrénées) ist dabei ziemlich interessant. Bei einem Wurf kamen 24 normale Larven und 4 bereis fertigentwickelte Salamander zur Welt (Wolterstorff 1928 ^[29]). Forscher berichteten, dass S. s. bernadezi bis zu 25 fertigentwickelte Jungtiere mit einer Länge von 27 bis 51 mm zur Welt bringt (Thiesmeier et al. 1990 ^[30]).

Feinde

Adulttiere haben wegen ihres Warnmuster bzw. ihrer Giftigkeit nur wenige natürliche Feinde wie Igel, Dachse, Wildschweine oder Ratten. Einige andere Tiere verspeisen Salamander gelegentlich oder aus versehen. Beispielsweise gibt es Beobachtungen von Ringelnattern die den Verzehr eines Feuersalamanders überleben während andere Schlangen den Salamander herauswürgen oder gar sterben. Wobei die Ringelnatter eher seltener auf den Feuersalamander trifft. Die Wirkung des Warnmuster der Feuersalamander wird gegenwärtig genauer untersucht (Dr. Benedikt R. Schmidt, persönliche Kommunikation 02. Mai 2022). Während der Laichzeiten der Erdkröten und Grasfröschen kann es zu Umklammerungen von männlichen Froschlurchen kommen, die zum Ertrinken der adulten Feuersalamanders führen kann. Da sich die typischen Laichgewässern oftmals unterscheiden kommt dies zwar selten vor, wird aber aufgrund der Absurdität relativ häufig dokumentiert. Die ungiftigen Larven werden von Fischen inbesondere der Bach- und Regenbogenforellen aber auch von Groppen verzehrt. Bei einer günstigen Uferstruktur, mit für die Forellen unzugänglichen Nischen, können die Feuersalamander auch mit den Bachforellen koexistieren (Blau 2002 ^[31]). Weitere Feinde der Larven können Libellenlarven, Steinkrebse und seltener Gelbbrandkäferlarven sein. Wasserspitzmäuse (Neomys fodiens) sind bekannt tauchend Jagd auf die Feuersalamanderlarven zu machen. Beobachtungen weisen darauf hin, dass bei fehlenden oder beschädigten Extremitäten nicht die Artgenossen oder Libellenlarven verantwortlich sind, sondern die Wasserspitzmäuse (Thiesmeier 1990 ^[32]) oder Bach- und Regenbogenforellen (Dr. Benedikt R. Schmidt, persönliche Kommunikation 02. Mai 2022). Frisch umgewandelte Landgänger können desweiteren leichte Beute von Amseln, Singdrossel und Wasseramsel werden (Kneis 1989 ^[33]). Kannibalismus unter den Larven ist bei großer Larvendichte in Kombination mit Nahrungsmangel vorhanden, eine Konstellation die v. a. in Höhlengewässern auftritt.

Giftigkeit

Der Feuersalamander sondert aus seinen kräftigen Ohrdrüsen und vielen Rückendrüsen ein Hautgift ab. Das Gift schützt den Feuersalamander auch zugleich vor bakterieller Infektionen. Das Gift besteht hauptsächlich aus den Steroid-Alkaloiden Samandarin (C₁₉H₃₁NO₂) und Samandaron (C₁₉H₂₉NO₂) und weiteren Steroid-Alakloid wie Samandaridin (C₂₁H₃₁NO₃), Samandenon (C₂₂H₃₁NO₂), Samandinin (C₂₄H₃₉NO₃) usw., die aber nicht immer nachgewiesen werden können. Im Alkaloidgemisch der Salamandertoxine kommt desübrigen Cholesterin in größerer Mengen als Begleitsubstanz vor. Das Cholesterin dient als Ausgangssubstanz für die Biosynthese der Steroid-Alkaloide (Becker 1986 ^[34], Lüddecke 2019 ^[35]). In der Leber, Hoden und Eierstöcken können diese Alkaloide ebenfalls gefunden werden. Das scharz-gelbe Fleckenmuster warnt den Angreifer eigentlich bereits über die Giftigkeit und wehrt ihn in der Regel ab. Der Gelbanteil korreliert nicht mit dem Gehalt von Alkaloiden (Preißler 2019 ^[11]). Die Larven sind komplett frei von Alkaloiden und damit ungiftig. Die toxische Wirkung bei jungen Salamander ist noch schwach ausgeprägt und entwickelt sich erst mit zunehmendem Alter.

Auswirkung der Gifte auf andere Tiere

Alle Tiere, auch die Salamander, reagieren auf die Salamanderalkaloide äußerst heftig, sofern diese in den Blutkreislauf gelangen. Salamanderalkaloide verursachen diastolischen Herzstillstand oder Atemlähmung. Weitere Giftwirkungen sind: Ruhelosigkeit, epileptische Zuckungen, Veränderung des Pupillendurchmessers, abgeschwächte oder fehlende Reflexe, schwächer werdene Atmung, unregelmäßiger Herzschlag, Lähmung der Hinterbeine, Krämpfe, Erbrechen (Becker 1986 ^[34]). Wobei gerade das Erbrechen eigentlich erwünscht ist und auch absichtlich herbeigeführt werden kann, zum Bsp. mit dem Trinken von Salzwasser. Weiter hilft es den Mund auszuspülen, vor allem wenn der Salamander gar nicht verschluckt wurde. Das blosse Anfassen der Feuersalamander birgt normalerweise keine Gefahr für den Menschen, bei Hautwunden kann es etwas brennen. Oftmals werden die Feuersalamander wegen den Warnfarben erst gar nicht attackiert oder falls doch wegen dem Geschmack sofort wieder ausgespuckt. Weitaus gefährlicher für Hund und Katzen sind die Gefahren von Holzbock- und Zeckenbissen, die oftmals in den Wiesen den potentiellen Wirten auflauern.

Verbreitung

Der Feuersalamander (Salamandra salamandra sp.) ist in weiten Teilen Zentral-, Ost- und Südeuropas verbreitet. In der ehemaligen Sowjetunion ist er nur aus den Bergen und Ausläufern der ukrainischen Karpaten bekannt (vgl. Abbildung 4). Die Populationen auf der Iberischen Halbinsel sind sehr fragmentiert. In der Türkei wurden vor unlanger Zeit ebenfalls Feuersalamander entdeckt, sie gehören jedoch einer anderen Feuersalamander Art (Salamandra infraimmaculata) an und sind daher nicht auf der unteren Karte zu finden. In folgenden Ländern wird der Feuersalamander (Salamandra salamandra sp.) gefunden: Albanien, Andorra, Belgien, Bosnien und Herzegowina, Bulgarien, Deutschland, Frankreich, Griechenland, Italien, Kroatien, Liechtenstein, Luxemburg, Montenegro, Niederlande, Nordmazedonien, Österreich, Polen, Portugal, Rumänien, San Marino, Schweiz, Serbien, Slowakei, Slowenien, Spanien, Tschechien, Ukraine, Ungarn.

Verbreitung der Feuersalamander in Deutschland

In Deutschland kommt der Feuersalamander in den westlichen, südwestlichen und zentralen Mittelgebirgen, im Harz und Erzgebirge wie auch in Nord- und Ostbayern vor. Fehlen tut der Feuersalamander größtenteils im Norddeutschen Tiefland wie auch im Allgäu.

Die beiden in Deutschland vorkommenden Unterarten, der gebänderte (S. s. terrestris) wie auch der gefleckte Feuersalamander (S. s. salamandra), haben eine 140 km lange Hybridzone, die sich von den Hunsrücken Bergen im Westen bis zum östlicheren Spessart Mittelgebirge erstreckt. Innerhalb dieser Hybridzone kommt es zur Durchmischung beider Unterarten (Vgl. Abbildung 5 / Veith 1992 ^[36]).

Verbreitung der Feuersalamander in Österreich

Das größte Verbreitungsgebiet erstreckt sich über die Nordöstlichen Kalkalpen vom Norden Salzburgs bis zum Wienerwald. Gehäufte Vorkommen sind ebenfalls im Oststeirischen Hügelland im Südosten von Steiermark zu finden. Im Bundesland Kärnten können die Feuersalamander in allen Bezirken gefunden werden. Die meisten Vorkommen werden dem gefleckten Feuersalamander (S. s. salamandra) zugeordnet. Die Verbreitung des gebänderten Feuersalamander oder deren Nachweise beschränken sich auf das westliche Tirol und Vorarlberg (Cabela et al. 2001 ^[37]).

Verbreitung der Feuersalamander in der Schweiz

Nördlich der Alpen lebt der gebänderte Feuersalamander (S. s. terrestris) und südlich der Alpen im Tessin und den Südtälern Graubündens (Misox, Bergell, Puschlav) der gefleckte Feuersalamander (S. s. salamandra).

Verbreitung der Feuersalamander in Frankreich

In Frankreich handelt es sich bei den meisten Nachweisen um den gebänderten Feuersalamander (S. s. terrestris). Der gefleckte Feuersalamander (S. s. salamandra) wird in Frankreich weniger gefunden, er kommt ausschließlich im äußersten Südosten Frankreichs (Hautes-Alpes, Alpes-de-Haute-Provence, Alpes-maritimes, Var) vor. Angrenzend zu Spanien in den Departementen Pyrénées-Atlantiques und Hautes-Pyrénée kann die Unterart S. s. fastuosa ab einer Höhe von 500 m gefunden werden.

Verbreitung der Unterarten auf der iberischen Halbinsel

Die meisten Unterarten des Feuersalamander S. s. finden sich auf der iberischen Halbinsel (vgl. Abbildung 9 / Pereira et al. 2016 ^[38]). Die natürliche Grenze von S. s. terrestris gegenüber den anderen Unterarten bilden die Pyrenäen, die Gebirgskette, die die Iberische Halbinsel vom Rest Europas trennt. Die zwei kleinen Inseln Ons und San Martiño von Galicien fehlen auf der Verbreitungskarte.

Gefährdung

Aus Asien eingeschleppter Hautpilz Bsal (Batrachochytrium salamandrivorans) -> siehe dazu den Artikel Salamanderpest / Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal), Umzonung von Forstwirtschaftsland in Agrarland, allgemeine Zerstörung des Waldes, Umwandlung von Laub- in Nadelwald (Fichtenwälder, Kiefernwälder), Gewässerverschmutzung durch landwirtschaftliche Überdüngung, neue “unnötige”, Straßen und Wege in Waldgebieten, wasserbauliche Maßnahmen wie kanalisierte oder unterirdisch in Röhren geführte “Bäche”, Zerstörung von Quellbächen, Stausee-Bäche mit verhärteten Wassersohlen ohne Kolke, künstlicher Fischbesatz von Larvengewässern, Verbauungen, Todesfallen wie Lüftungsschächte, Lichtschächte, Schlammsammler, Quellfassungen und alte Ruinen sind manchmal ebenfalls Todesfallen.

Künstlicher Fischbesatz

Jungforellen werden in Europa gezüchtet und gezielt freigelassen. Die Freilassung erfolgt oftmals in Seitenbächen, wo die Jungforellen geschützt von den Adulttieren wachsen können. Dies entspricht dem natürlichen Verhalten, bei dem die Forelle Gewässer oder Seitenbäche zum Laichen aufsucht, die der Fischbrut Schutz bietet. Allerdings sind nicht alle Gewässer, in denen die kleinen Forellen ausgesetzt werden für die großen Forellen aus eigener Kraft erreichbar. Ohne ausgeprägte Kolke können die großen Forellen zu wenig “Anlauf” holen um höhere Hindernisse zu überwinden, so können solche Stellen rasch eruiert werden, in denen ein Freilassen aus natürlicher Sicht eigentlich nicht durchgeführt werden darf. Da die Freilassungen jedes Jahr an denselben Orten erfolgen, ist eigentlich jediglich einmal eine amphibienspezifische Prüfung notwendig. Optimalerweise wird mit den betreffenden Gemeinden und dem betreffenden Fischerei- und Jagdverband Lösungen ausgearbeitet von denen beide Arten bezw. möglichst alle Bachbewohner profitieren können.

Namensgebung

Die deutsche Bezeichnung hat angeblich nichts mit dem gelb-schwarzen Fleckenmuster zu tun, sondern basiert auf dem Aberglauben, dass der Feuersalamander Feuer überleben kann und sein giftiges Hautsekret das Feuer sogar löschen kann. Angeblich wurden die Tiere früher bei Bränden ins Feuer geworfen.

Quellenverzeichnis

[1] W. Böhme, 1979: Zum Höchstalter des Feuersalamanders Salamandra salamandra (L.): Ein wiederentdecktes Dokument aus der Frühzeit der Terraristik ( Amphibia: Caudata: Salamandridae). Salamandra 15(3): 176-179

[2] E. M. Schweizerbarth, 1906: Eine rote Farbenvarietät von Salamandra maculosa Laur. Bericht der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, 119-121

[3] E. M. Schweizerbarth, 1909: Der rotfleckige Feuersalamander. Blätter für Aquarien- und Terrarienkunde 20: 382-385

[4] R. Vogel, 1938: Neuere Ergebnisse und Aufgaben der Amphibien-Durchforschung in Würtemberg und Hohenzollern. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 94: 180-186

[5] G. E. Freytag, 1955: Feuersalamander und Alpensalamander. Die Nue Brehm Bücherei, Wittenberg Lutherstadt, A. Ziemsen Verlag 142

[6] K. Rimpp, 1992: Amphibien und Reptilien im Schönbuch und Gäu. Die Wirbeltiere und ihr Schutz, Remshalde-Buoch, Natur-Rems-Murr-Verlag: 155-178

[7] G. Fachbach, 1974: Zur Klärung verwandtschaftlicher Beziehungen bei Vertretern der Gattung Salamandra mit Hilfe der Polyacrylamid‐Disk‐Elektrophorese, II. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research link

[8] D. Hillenius, 1968: Notes on Salamandra Salamandra ssp. Bijdragen tot de Dierkunde link

[9] R. Klewen, J. Pastors, H. G. Winter, 1982: Farbkleid-Anomalien beim Feuersalamander (Salamandra salamandra L.). Salamandra Jounral, 18, 1/2, 93-105 link

[10] M. Veith, 1985: Zur Bedeutung von Bergwerkstollen als Amphibien-Winterquartiere. Naturschutz und Ornithologie in Rheinland Pfalz, 4(1), p156-183

[11] K. Preißler, S. Gippner, T. Lüddecke, E. T. Krause, S. Schulz, M. Vences, S. Steinfartz, 2019: More yellow more toxic? Sex rather than alkaloid content is correlated with yellow coloration in the fire salamander. Journal of Zoology, 308(4) link

[12] J. Brejcha, K. Kodejš, P. Benda, D. Jablonski, T. Holer, J. Chmelař, J. Moravec, 2021: Variability of colour pattern and genetic diversity of Salamandra salamandra (Caudata: Salamandridae) in the Czech Republic. J. of Vertebrate Biology, 70(2):21016.1-12 (2021). link

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