Grasfrosch (Rana temporaria)

Klasse: Lurche (Amphibia)
Ordnung: Froschlurche (Anura)
Unterordnung: Neobatrachia
Überfamilie: Ranoidea
Familie: Echte Frösche (Ranidae)
Gattung: Echte Frösche (Rana)
Art: Grasfrosch (Rana temporaria)

Erstbeschreibung: 1758 durch Carl von Linné (Rana temporaria)

Synonyme: Gartenfrosch, Brauner Frosch, Stummer Frosch, Taufrosch, Bachfrosch, Märzfrosch

Größe / Länge: ♂ 6.5-8.5 cm (maximal 10.7 cm), ♀ 7-9 cm (maximal 11.1 cm)

Gewicht: ♂ 38-57 g, ♀ 50-76 g

Alter: Im Freiland unter normalen Bedinungen werden die Tiere kaum älter als 6-9 Jahre. In Gebirgen oder allgemein kälteren Regionen mit kürzerer jährlicher Aktivitätsperiode sind bis zu 17 Jahre alte Grasfrösche dokumentiert (Guyétant et al. 1988 ^[1]). In Gefangenschaft erreichte ein Grasfrosch sogar ein Alter von 18 Jahren (Denisowa 1969 ^[2]).

Besondere Merkmale

Der Grasfosch hat einen kräftigen Körper mit meist stumpfer Schnauze und mit glatter, weicher und leicht körniger Haut. Das Trommelfell ist dunkelbraun und beinahe so groß wie der Augendurchmesser. Die Färbungen sind sehr unterschiedlich von hellbraun bis dunkel-, rot- oder schwarzbraun oder gelblich, oftmals mit dunkeln Flecken und Marmorierungen auch von geringerer Intensität.

Geschlechtsunterschiede

♂♂ mit inneren, nicht austülpbaren Schallblasen. Zur Paarungszeit haben die ♂♂ eine aufgedunsene, von Lymphe angefüllte Haut und zeigen dunkel pigmentierte Brunftschwielen an den Daumen der Vorderfüße. Die Unterseite der ♂♂ ist meist dunkel-grau gefleckt oder marmoriert, die der ♀♀ meist gelb und rötlich marmoriert. Die Vorderbeine der ♂♂ sind weitaus kräftiger als die der ♀♀, da sie sich bei der Fortpflanzung am Rücken der Weibchen festhalten müssen.

Unterschiede zwischen Grasfrosch und Springfrosch

Die Unterscheidung von Grasfrosch und Springfrosch ist oft sehr schwierig. Der Grasfrosch hat eine stumpfere und der Springfrosch eine spitzere Schnauze. Allgemein ist das Trommelfell etwas kleiner als das vom Springfrosch und liegt etwas weiter vom Auge entfernt (vgl. Abbildung 3).

Im Gegensatz zum Springfrosch ist die Kehl- und Bauchseite beim Grasfrosch immer gefleckt oder weist zumindest kleine Fleckchen auf (vgl. Abbildung 3).

Der Grasfrosch hat kürzere Hinterbeine als der Springfrosch. Bei aufgeklapptem Bein erreicht die Ferse meist nur das Auge, seltenere die Schnauzenspitze oder ragt etwas darüber hinaus (vgl. Abbildung 4).

Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal ist der Fersenhöcker, der beim Grasfrosch kleiner und flacher ist als beim Moor- und Springfrosch (vlg. Abbildung 5).

Während der Paarungszeit sind die Brunstschwielen der Grasfrosch Männchen an den Daumen der Vorderfüße dunkel pigmentiert, während sie bei den Springfrosch Männchen grau pigmentiert sind. Beide Froscharten haben keine äusseren sondern nur innere Schallblasen. Der Augenabstand beim Grasfrosch ist ca. 1.5 Mal so gross wie sein Nasenlochabstand, beim Springfrosch beträgt der Faktor ca. 2 (Zumbach 2001 ^[3]).

Unterschiede zwischen Grasfroschlaich und Springfroschlaich

Während der Grasfrosch den Laich in der Regel an der Gewässeroberfläche platziert, setzt der Springfrosch den Laich ca. in einer Tiefe von 20-50 cm an Ästen oder Pflanzenstengel. Erst später schwimmt auch der Springfroschlaich auf (Zumbach 2001 ^[3]).

Eine Stichwortartige Auflistung weiterer Unterschiede von Grasfrosch zu Springfrosch gibt es hier.

Lebensraum

Der Grasfrosch ist im Flach-, Hügel- und Bergland (bis 2’750 m ü. M.) in feuchten Gebieten mit dichter Vegetation und nicht allzu sauren Böden (Nadelwald) zu finden. In südlichen Ländern kann er auch in Höhen von bis zu 3’000 m ü. M. gefunden werden (Arnold et al. 2010 ^[4]). Bevorzugt werden feuchte Laubwaldgebiete, Waldränder, Waldlichtungen, Riedbereiche, Heideflächen, mitunter auch Moore. Als Laichplätze kommen nahezu alle stehenden oder langsam durchflossenen Gewässer in Frage, von temporären Waagenspuren bis hin zu Seen.

Lebensweise und Nahrung

Die Lebensweise des Grasfrosches ist stark an das Landleben angepaßt. Der Grasfrosch ist tag- und nachtaktiv, besonders akitv ist er bei feuchter Witterung. Die Grasfrösche ernähren sich von Spinnen, Käfer, Heuschrecken, Asseln, Tausendfüßer, Schnecken, Würmer und andere Kleintieren. Gemäss eigenen Beobachtungen wurden andere Amphibien wie Molche oder kleinere Frösche vom Grasfrosch nie verspiesen. Allerdings gibt es Dokumentationen von Ibón de las Ranas (See in den Pyrenäen), wo in Magenproben von mehreren adulten Grasfröschen juvenile Grasfrösche gefunden wurden (Vences et al. 2000 ^[5]). Vermutlich handelt es sich um frische Metamorphlinge, die vom See her in grosser Zahl ausschwärmten und unglücklicherweise in Folge von untypischen Bewegungen verspiesen wurden. Der Fressreiz wird bei Froschlurchen üblicherwiese optisch durch die Bewegung der Beute ausgelöst und Bewegungen von Amphibien führen beim Grasfrosch eigentlich nie zu einem solchen Fressreiz.

Überwinterung

Die Grasfrösche überwintern in Gewässern oder an Land. In tieferen Lagen überwintern die Grasfrösche eher terrestrisch und in höheren Lagen aquatisch (Le Garff 1998 ^[6]). Typisch aquatische Überwinterungsplätze in Gebirgen sind strömungsarme Vertiefungen in Bächen, auch Kolken oder Gumpen genannt. An solchen Stellen kann es zu Ansammlungen von überwinternden Grasfröschen kommen. Abhängig von Temperatur und Sauerstoffgehalt wechseln die Grasfrösche auch gerne die Stelle der Überwinterung unter Wasser (Boutilier et al. 2000 ^[7]). An solchen Stellen können auch gerne bereits Umklammerungen (Paarbildungen) festgestellt werden.
An Land werden Erdlöcher, Unterschlüpfe unter Baumstämmen, Steinen und Gräsern zur Überwinterung genutzt. Dem Frost ausgesetzte Grasfrösche können problemlos 24 Stunden überleben, wobei zwei Tage für Jungtiere und drei Tage für Adulttiere in der Regel tödlich enden. Der Grasfrosch ist bei weitem nicht so kälteresistent wie der nordamerikanische Eisfrosch (Rana sylvatica). In höheren Regionen überwintern die Grasfrösche zum Teil regelmäßig als Kaulquappe, im Flachland nur ausnahmsweise (Kwet et al. 2002 ^[8]).

Fortpflanzung

Der Grasfrosch taucht als erstes am Laichgewässer auf und wandert nach erfolgter Paarung auch rasch wieder ab. „Lärmstörungen“ wie bei den Grünfröschen verursachen die Grasfrösche mit ihren inneren Schallblasen kaum. Im Gegensatz zu den Grünfröschen sind sie auch nur kurz am Laichgewässer anzutreffen. Die Paarungen finden je nach Höhenlage bzw. Klima von Anfangs Februar, März bis April statt. In Bergseen können Paarungen auch später, kurz vor Sommerbeginn, Anfangs Juni erfolgen. Die Grasfrösche machen sich bei günstigen Wetterbedinungen gleichzeitig auf den Weg zur Paarung, so das stark konzentrierte Wanderungen stattfinden. Die Eiablage und die Befruchtung dauern nur wenige Sekunden, der Laich quillt innerhalb von 48 Stunden zu einem Laichballen mit 10-30 cm Durchmesser auf. Die Laichballen werden in flache (5 – 40 cm Wassertiefe), sonnenexponierte, vegetationsreiche, meist nord- oder nordostwärts gelegene Uferbereiche gesetzt. Meistens legt das ♀ nur ein Laichballen ab, seltener mehrere, die dann oft sehr klein sind. Ein Laichballen enthält zwischen 100 und maximal 4’500 Eier. In Gegenden mit kälteren Klima (in größeren Höhenlagen oder höheren Breitengraden) legen die ♀♀ durchschnittlich weniger, dafür aber größere Eier, was den Larven bessere Anfangsbedinungen ermöglicht (Beattie 1987 ^[9]). Die Grasfrösche kehren meistens zum Gewässer wieder zurück in dem sie selber geschlüpft sind, situationsbedingt werden aber auch gerne neue Gewässer angenommen. Das Geschlechtsverhältnis am Laichgewässer beträgt ca. 1:1 mit der Tendenz von eher mehr Männchen als Weibchen.

Verbastardierung

Bastarde zwischen Grasfrosch und Moorfrosch gibt es in freier Natur kaum. In der Regel zeigen die Kaulquappen starke Missbildungen und sterben spätestens bis zur Metamorphose ab (Dürken 1935 ^[10], Luttenberger 1976 ^[11]). Kreuzungsversuche ergaben im besten Fall sterile adulte ♂♂. Paarungen zwischen Grasfrosch und Springfrosch führten nie zu erfolgreichen Befruchtungen (Geisselmann et al. 1971 ^[12]). Kreuzungen zwischen Grasfrosch und Teichfrosch / Seefrosch ergaben im besten Fall nicht überlebensfähige Kaulquappen (Born 1885 ^[13], Gebhardt 1983 ^[14], Günther 1969a ^[15], b ^[16]).

Feinde

Weder der Laich, die Kaulquappen noch der Grasfrosch sind giftig. Dementsprechend viele Feinde hat der Grasfrosch, dies unterstreicht auch seine zentrale Rolle im Ökosystem. Als Feinde des Grasfrosches gelten: Fische, Molche, Marder, Hauskatzen, Füchse, Wildschweine, Eulen, Greifvögel, Krähen, Enten, Reiher, Störche etc.

Enten als Laichräuber?

Enten sind als Laichräuber bekannt, je nachdem kann der Grasfrosch sich in genügend großen Entenweihern aber problemlos reproduzieren. Im Kurparkteich von Bad Buchau beispielsweise, den auf einer Fläche von etwa 70 × 30 m bis zu 50 Enten besiedeln, konnte sich regelmäßig Laich von Grasfröschen entwickeln (Kwet 1996 ^[17]). Interessanterweise konnte Alex Kwet im Federsee bei Bad Buchau nie ein Fressen der Laichballen feststellen, obwohl regelmäßig Stockenten bei den Laichballen nach Nahrung gründelten und er die Laichballen übere mehrere Tage hinweg zählte. Nur in wenigen Fällen waren die Laichballen durch die Aktivität der Stockenten in kleinere Teile zerfallen und dann nicht mehr sicher auszuzählen. Es wird angenommen, dass nicht per se der Laich das Hauptziel der Stockenten ist sondern die sich vom Laich angezogenen und ernährenden Wasserinsekten, Planarien (Polycelis nigra), Egeln und Wasserschnecken (Kwet 1996 ^[17]). Spekuliert werden könnte auch, dass im wärmeren und sonnigeren Teil des Gewässers, wo auch der Laich abgesetzt wird, allgemein mehr Gräser und mehr andere Nahrung für die Enten zu finden ist.

Laichschutzboxen helfen gegen Molch und Co.

Der Laich und die Kaulquappen des Grasfrosches enthalten im Gegensatz zu den Erdkröten keine Bitterstoffe und werden von Molchen und Fischen verspiesen. Molche, v. a. Teichmolche und Bergmolche, gelten als weitaus größere Laichräuber als die Karpfenfische (Cyprinidae) (Kwet 1996 ^[17]). Ein einzelner Molch kann richtiggehend in den Laichballen eintauchen und die Eier aus den Gallerthüllen herauspicken. Es gibt Teichbesitzer, die den Grasfroschlaich in ihrem Gartenteich einzäunen (vgl. Abbildung 5),

oder Laichschutzboxen kaufen / basteln (vgl. Abbildung 7 und 8). Sobald die Kaulquappen frei herumschwimmen, wird die Styroporkugel der Laichschutzbox entnommen und die Flasche ins Gewässer entleert. Die Laichschutzbox schützt den Laichballen auch vor anderen Laichfeinden wie Wasserinsekten (Libellenlarven, Schwimmkäfer, Wasserläufer, Rückenschwimmer, Köcherfliegenlarven, Waffenfliegenlarven, Schnakenlarven), die den Laich, die Embryos oder frisch geschlüpften, schwimmunfähigen Kaulquappen attackieren sobald Bewegungen registiert werden. Desweiteren schützt die Laichschutzbox auch vor Egeln und Wasserschnecken.

Einzig fragwürdig ist ob die Laichschutzboxen eine Hilfe gegenüber den enorm laichzerstörerischen Planarien (Polycelis nigra) darstellen, zumindest ausgewachsene Exemplare sollten durch die Löcher nicht hindurchgelangen können. Zudem können die Planarien nicht wirklich schwimmen, hat die Laichschutzbox keinen Kontakt zum Boden des Gewässers ist die Wahrscheinlichkeit eines Planerien-Befalls weitaus geringer.

Kaulquappen als Laichräuber

Eine gewisse Rolle als Laichräuber spielen an manchen Laichplätzen auch Kaulquappen. Da der Grasfrosch aber als erste Art ablaicht, sind es die Grasfroschkaulquappen, die evt. den Laich von später ablaichenden Arten wie zum Bsp. Gelbbauchunke oder Laubfrosch attackieren. Es kommt auch vor, dass die Grasfrosch Kaulquappen den eigenen Laich verspeisen. Wobei die Kaulquappen v. a. die Gallerthülle verspeisen, im Gegensatz zu den Molchen, die die Eier herauspicken.

Unterarten

Aktuell gibt es keine offiziellen anerkannten Unterarten. Die frühere Unterart Rana temporaria parvipalmata aus Galizien wird seit 2020 separat als Rana parvipalmata geführt (Dufresnes et al. 2020 ^[18]). Andere in gewisser Literatur zu findende Unterarten wie R. t. canigonensis aus den Ostpyrenäen, R. t. honnorarti aus den französischen Seealpen oder Rana temporaria aragonensis aus den Pyrenäen in der Region Aragonien sind weder als Unterart noch als eigene Arten anerkannt.

Schwesterarten und verwandte Arten

Als nahverwandte Schwesterart gilt Rana pyrenaica. Andere zum Teil in der Literatur aufgeführte Arten wie Rana arvalis, Rana graeca, Rana italica und Rana iberica etc. sind eigentlich keine direkten Schwesterarten. Die Abbildung 8 zeigt ein phylogenetischer Stammbaum der Gattung Rana, in dem mitochondriale wie auch nukleäre DNA Vergleiche berücksichtigt wurden. Je kürzer die waagrechte Distanz im phylogenetischen Stammbaum desto näher die Verwandtschaft. Nachdem der Wasserfrosch-Komplex (Pelophylax) aus der Gattung Rana vor einigen Jahren abgetrennt wurde, sind weitere Abtrennungen innerhalb der Gattung Rana schwierig. In der Wissenschaft empfiehlt es sich umstrittene Gattungen beim Artnamen in Klammern zu setzen. Da die Gattung Aquarana nicht als einzelständige anerkannt wurde, wird der Amerikanische Ochsenfrosch beispielsweise als Rana (Aquarana) catesbeiana bezeichnet.

Verbreitung

Der Grasfrosch besiedelt grosse Teile des eurasischen Kontinents von Irland über ganz Skandinavien bis ins westsibirische Tiefland. Als einzige Amphibienart kommt der Grasfrosch auch im Areal des Nordkaps vor. Im Süden kommt er bis in die nördlichen Gebirgsregionen von Griechenland, Italien und Spanien in Höhenlagen von bis zu 3’000 m vor.

Verbreitung des Grasfrosches in Deutschland

In Deutschland ist der Grasfrosches sehr häufig und fast flächendeckend verbreitet. Verbreitungslücken gibt es in sehr dicht besiedelten Gebieten und in durch Landwirtschaft stark geprägte Gebiete (Agrarwüsten).

Verbreitung des Grasfrosches in Österreich

Der Grasfrosch ist in nahezu ganz Österreich verbreitet und ist mit der Erdkröte die häufigste vorkommende Amphibienart. Er kommt bis ins Hochgebirge vor und erreicht sogar die 2500 m Höhenlinien. Größere Verbreitungslücken sind lediglich im östlichen Tiefland zu finden.

Verbreitung des Grasfrosches in der Schweiz

Der Grasfrosch ist weitverbreitet in der Schweiz und ist die häufigst vorkommende Amphibienart. Nördlich der Alpen kommt er in Höhen von bis zu 2’300 m ü. M. vor. Südlich der Alpen im Wallis und Engadin sogar in Höhen von bis zu 2’750 m ü. M.

Gefährdung

Der Grasfrosch gehört zu den noch häufigsten Froscharten, stellenweisen ist er stark bedroht durch den Klimawandel, Waldumwandlung, Straßentod, Entwässerungen, Biozideinsatz, Schottergärten oder sonstig amphibienunfreundliche Gärten und Fischbesatz. Bei größeren Weihern mit ausgeprägter Flachwasserzonen kann eine erfolgreiche Reproduktion auch trotz Fischbesatz stattfinden. Weitere Gefahren sind Verbauungen, Todesfallen wie Lüftungsschächte, Lichtschächte, Schlammsammler, Quellfassungen und alte Ruinen.

Das Ranavirus (FV3) führt zu gelegentlichen Massensterben von Grasfrosch Populationen in Grossbritannien.

Das Herpesvirus (RaHV3) verursacht graue Flecken auf der Haut der Grasfrösche, verläuft in der Regel nicht lethal und gilt gegenwärtig als keine große Gefahr, sollte aber gemeldet werden.

Das Rana tamanavirus (RaTV) wurde im Vereinigten Königreich bei Grasfröschen nachgewiesen und erst kürzlich beschrieben. (Parry et al. 2023 ^[19]). Es führt möglicherweise nur zu einer latenten oder asymptomatische Infektion bei Grasfröschen. Die Möglichkeit einer Koinfektion von RaTV mit Ranaviren und dem Chytridpilz Bd besteht. Die Komplexen Wechselwirkungen zwischen diesen Viren und der Pilzerkrankung Bd sollten untersucht werden (Parry et al. 2023 ^[19]).

Quellenverzeichnis

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[2] M. N. Denisowa, 1969: Otrjad beschwostye zemnowodnye (Anura). – A. G. Bannikow (ed.): Zizn zivotnych, Moskau, Band 4, Teil 2: 63-134

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[15] R. Günther, 1969a: Untersuchungen zum Art-Problem an europäischen Anuren der Gattung Rana. – Dissertation, Universität Berlin

[16] R. Günther, 1969b: Paarungsrufe und reproduktive Isolationsmechanismen bei europäischen Anuren der Gattung Rana (Amphibia). – Forma et Function 1: 263–284

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